أمراض اللفحات والتبقعات البكتيرية Bacterial blight and spotting diseases


أمراض اللفحات والتبقعات البكتيرية Bacterial blight and spotting diseases




أمراض اللفحات والتبقعات البكتيرية




إشراف : د. عالية شعيب 


إعداد :  عبير السعدون 


المقدمة


تعتبر أمراض الفحات Blight  والتبقعات Spot   من أشهر الأمراض  البكتيرية التي تصيب النباتات . وُتؤثر أمراض الفحات على قطاع واسع من أشجار  الفصيلة الوردية . Friesen – 1995))                                                                                    
وقد يكون مرض الفحة في صورة زهرية أو ثمرية أو ورقية  , ويُعرف مرض الفحة بمرض تدهور الأشجار .(صبحي سليمان – 2006 )

ويعتبر التبقع البكتيري من الأ مراض الخطيرة التي  يصيب العديد من الناتات , وهو من الأمراض الؤثرة جداً على الأشجار . وتؤدي امراض التبقع إلى نزع  الإخضرار و قلة المحصول   بالإضافة إلى تأثيرها على جودة  الثمار . وتصيب البقع البكتيرية كل من الثمار و والأوراق والأزهار   الموسمية . 
                                                                              
مميزات البكتريا الممرضة للنبات :
جميع البكتريا الممرضة للنبات تقريبا عصوية الشكل , والإستثناء الوحيد  يبدو في نوعين من جنس streptomyces والتي تكون خيطية الشكل . والبكتريا العصوية قصيرة تقريبا وأسطوانية , وجدر الخلايا في معظم أنواع البكتريا تكون مغلفة بمادة صمغية لزجة والتي تكون مغلفة بمادة صمغية لزجة قد تكون 
رقيقة أو سميكة وتسمى الكبسول . ومعظم البكتريا الممرضة مزودة بأسواط شبة خيطية رهيفية والتي هي أطول من الخلايا التي تنتجها إلى حد بعيد .

وللخلايا البكترية جدر خلوية رقيقة ومتينة نسبيا وقاسية إلى حد ما , وتبدو متميزة تماما عن الغشاء السيتوبلازمي الداخلي . وأحيانا تندمج هذة الجدر مع الطبقة اللزجة أو الكبسول . و يتكون السيتوبلازم من معقد من البروتين , الدهون , الكربوهيدرات و مركبات عضوية وأملاح وماء . (Agrios -1994)


وتسبب البكتريا تكشف وإظهار أعراض مرضية على النباتات التي تصيبها , ويمكن أن تتسبب هذة الأعراض بواسطة كئنات ممرضة مختلفة . (Agrios -1994) 



التبقع البكتيري في الدراق

التبقع البكتيري عبارة عن مرض شائع يصيب اشجار الدراق المعمرة . ويصيب هذا المرض العديد من أشجار المشمش والخوخ  ولكنة يصيب بشكا خاص  الدراق والنكثرين . (-1999 Snover)

المسبب المرضي: 
بكتريا Xanthomonas  campestris pv. Pruni:
تقع ضمن المجموعة الرابعة سالبة الجرام هوائية وتتطلب ضغط منخفض من الأكسجين, قادرة على إفراز صبغة صفراء,  وليس لها القدرة على الإنتشار في البيئة لعدم قابليتها لذوبان في الماء فتظهر مستعمراتها عادة بالون الأصفر . (Bergey Manual -2000)



الأعراض:
يؤثر المرض على البراعم والأوراق والثمار, ويظهر المرض في البداية على هيئة بقع ورقية صغيرة ذات لون أخضر فاتح أو أبيض مميز عن الأنسجة المحيطة به. وتتركز البقع عادة بالقرب من رؤس الأزهار وقد تتحول الاوراق المصابة بشدة للون الاصفر, ثم تسقط على الأرض. وعلى الأنواع الحساسة وجد ان الأفات القليلة قد تؤدي إلى تجرد حاد من الأوراق. كذلك إن عدم وجود الاوراق في فصل الصيف يقلل من مقدار وكميات الثمار ويضعف الشجرة. Snover – 1999))  
وقد تحدث البقع الورقية البكترية بسبب عدة عوامل اخرى منها : شح الماء ونقص عنصر النيتروجين . Snover – 1999))
وتتميز البقع البكترية عن غيرها من خلال أعراض الثمار. وتظهر أعراض الثمار على شكل بقع بنية دائرية صغيرة على سطح الثمار. وبالرغم من ألحاق هذه الأعراض الضرر بشكل الثمرة إلا أنها لا تلحق الضرر بلب الثمرة. Snover – 1999))
وتظهر الأعراض على الثمار غير الناضجة وتبدا الأفات على شكل خطوط شوكية سوداء محاطة بحدود   مليئة بالماء , تتسع لتصبح بقع بنية وتكون أحيانا محاطة بهالة(Cerkauskas  -2005 ) .                                
  ويعتبر التبقع البكتيري من الأمراض المدمرة في
 نبات الفلفل وينتشر المرض في المناخ ذو درجات
 الحرارة المرتفعة, ويظهر المرض على الأوراق
 والثمار . ويؤدي التبقع البكتيري إلى إنخفاض معدل
 النمو. وقد يصاب نبات الطماطم بنفس المرض.
 وليست جميع السلالات من الباثوجين  قادرة على إحداث المرض في هذين العائلين . Miller,  et al – 1996) )       

دورة المرض :

شكل (2) : دورة حياة المرض

وتشتمل الظروف التي تساهم في الإصابة بالمرض على درجات الحرارة الدافئة والمعتدلة – زخات المطر الخفيفة والمتكررة - الندى المكثف – الرياح الشديدة. وإن سادت كافة أو غالبية هذه الظروف فإنة يتوقع أن تصاب الأشجار بإصابة حادة. وعند توفر الظروف المناسبة للبكتريا تتم الإصابة في أي وقت من التبرعم لغاية الحصاد. وتعد الأمطار الكثيفة الأكثر أهمية لحصول مرض جديد وبالتالي ستكون الإصابة الأكثر حدة على أحد جانبي الأشجار من الجانب الاخر.    (  -1999  Snover  (

المقاومة :
- أشجار الدراق القوية أقل عرضة للمرض من الأشجار الضعيفة ولهذا يلزم            المحافظة على الأشجار القوية  من خلال استخدام الحمضيات والري عند اللزوم .
- زراعة الأشجار في دائرة قريبة من بعضها البعض سوف يساهم في انتشار                  المرض لذا فإن الرش بالنحاس سيساعد في الحد من تكوين بعض التشققات, ولهذه       المادة القدرة على القضاء على البكتريا الموجودة على سطح الأوراق وليست التي داخل النسيج .
- إتباع دورة زراعية كل مابين 2-3 سنوات  . (Cerkauskas – 2005 )
- استخدام الري اليدوي وتجنب الري الراسي (2005- Cerkauskas  )


و تسبب البقع البكتيرية في الطماطم تلف حاد أثناء فصول الصيف الرطبة . والإصابة الحادة قد تؤدي  إلى عدم التورق  إلا أن الأثر الرئيسي لهذا المرض يكمن في الحد من جودة الثمار (Bacterial Speck and Bacterial Spot of tomato- 2006)

مسبب المرض:
بكتريا Xanthomonas  campestris    والبكتريا التي تعيش على المخلفات النباتية 
او على العوائل العشبية الأخرى او البكتريا التي تتواجد في الحقل على البذور الملوثة المصابة اوعلى التطعيمات النباتية المصابة او التالفة . كما أن الأمطار العاصفة و الإصابة الميكانيكية للنباتات التي حدثت بفعل الرياح العاتية سوف تزيد من حدة هذه الأمراض . 
 (Bacterial Speck and Bacterial Spot of tomato- 2006)

الأعراض:
يظهر المرض على هيئة افات سوداء صغيرة على الأوراق. وتحاط هذه البقع عادة بدائرة صفراء. وتميل  أفات البقع البكترية إلى مظهر شحمي يسهل تميزها عن طريق الاعراض الظاهرة على الثمار . 
وتظهر البقع البكتيرية في بداية الإصابة على هيئة بقع صغيرة مرتفعة بارزة قليلا ومليئة بالماء وقد تكبر هذه البقع وتصبح خشنة ومتقصفة . 
(Bacterial Speck and Bacterial Spot of tomato- 2006)

المقاومة :
- يتوفر حاليا أنواع محسنة من الطماطم ذات مقاومة لتبقع البكتيري ويلزم استخدامها عندما يكون المرض منتشرا.
- وبالامكان الحد من البقع البكتيرية أو منع حدوثها من خلال الممارسات الزراعية و إتباع الدورة الزراعية ثلاث مرات سنويا بمحاصيل غير مكررة في الإنتاج التجاري. اما في الحدائق المنزلية, فيجب تغيير مواقع الزراعة قدر الإمكان, وإن تطلب الأمر إعادة الزراعة في الموقع ذاته فإنه يلزم حرث الأرض في الشتاء أو نزع الأعشاب والنباتات الميتة للإسراع في تحللها. 
(Bacterial Speck and Bacterial Spot of tomato- 2006)
- تجنب الري الراسي الزائد وبدلا من ذلك يتم استخدام خراطيم التنقيط أو الرش .
- تعد المبيدات المشتملة على النحاس بما في ذلك كبريتات النحاس , هيدروكسيد النحاس  من المبيدات الفعالة في القضاء على البقع البكتيرية . ويجب استعمالها عند ظهور الأعراض الأولية لتبقع الورقي أو عند أول تفتح براعمها ويجب استمرار أعمال الرش من 7 – 10 أيام . وقد لا تقضي أعمال الرش تماما على الأمراض أثناء الطقس المناسب لحدوث الإصابة . (Bacterial Speck and Bacterial Spot of tomato- 2006)

وينتشر مرض التبقع البكتيري الأسود في المناطق ذات درجات الحرارة والرطوبة العالية , ويظهر المرض على اوراق وسيقان وثمار المانجو الحساسة للعدوى . وتظهر البثرات على الثمار بقطر1-15 مم , وتنمو مكونة مناطق مائية حول الجروح وثم تصبح سوداء بسرعة . وهذه الأعراض تكون غير منتظمة ويمكن أن تنتشر لعمق 8- 15 مم  .  (صبحي سليمان-2006 )


ويصعب مكافحة بكتريا التبقع الأسود  Xanthomonas  campestris     وخاصة على 
الأصناف الحساسة , والكيماويات الحساسة  لعلاج المرض يكون لها تأثير قليل فقط في حالة الإصابة الشديدة . ويتم الرش بالمركبات أو المبيدات البكترية المحتوية على النحاس في حالة الطقس الممطر ويعمل الرش بهذة المركبات على حماية الثمار . (صبحي سليمان- 2006)

و العديد من المضادات الحيوية الزراعية  مثل الأستربتو ميسين في صورة كبريتات اونترات  يمكن أن يكون فعالا إلا ان كثرة الاستعمال لفترة طويلة تؤدي إلى أن المرض لا يتأثر بالرش. Misra&Parkash -1992)) .

وتسبب بكتريا  pseudomonas syringae  pv . lachrymans  مرض التبقع الزاوي
في الخيار وبعض القرعيات الأخرى . حيث تهاجم البكتريا الأوراق والسيقان والثمار . وتظهر الأعراض في البداية على شكل بقع صغيرة دائرية لاتلبث أن تصبح كبيرة وغير منتظمة . وفي الطقس الرطب ترشح قطرات من الإفراز البكتيري  وتخرج إلى السطح السفلي من الورقة وأخيرا تجف وتتحول إلى قشور مائلة للون الأبيض . وتتحول المنطقة المصابة إلى اللون الرمادي , وتنكمش وتموت , وغالبا ماتتمزق بعيدا عن النسيج السليم 
فتسقط وتترك ثقوبا كبيرة غير منتظمة في الأوراق . (Agrios -1994)

ويمكن الحصول على مقاومة لمرض التبقع الزاوي في الخيار بإستعمال بذور نظيفة أو معاملة وبإستخدام أصناف مقاومة , وإتباع الدورات الزراعية بالإضافة إلى الرش بالكيماويات مثل مركبات النحاس المحتوية على مبيدات بكترية . (Agrios -1994)


ومن الناحية الجنية تم تحديد مجموعات البلازميد من مجموعة عالمية مكونة من 522 سلالة من Xanthomonas  campestris  وقد وجد انة العامل المسبب لتبقع البكتيري قي الطماطم. ووضعت البلازميدات في مجموعات مكونة من 13 فئة حسب الحجم. وقد رتبت الأحجام من 2 إلى 300 Kbp  مع أن معظم البلازميدات كانت أكبر بحجم 30 Kbp .  ووجد أن 38% من السلالات المدروسة مقاومة للستربتو مايسين  و70 %  من السلالات  مقاومة لعنصر النحاس . ( canteros, Blanca Isabel – 1990 )
و يعتبر Xanthomonas    هو العامل المسبب لمرض التبقع البكتيري في نباتات الطماطم والفلفل والذي يؤدي إلى خسائر إقتصادية   فادحة  . وقد وجد أن للجينوم البكتيري  نسبة عالية من G+C  (64.75%)  وقد أظهرت مقارنات كامل الجينوم تركيب جيني متشابة في كل من  Xanthomonas axonopodis pv. Citri   و Xanthomonas  campestris pv. Campestris  وتركيبه مختلفة تماما عن Xanthomonas oryzae  وقد وجد أن جينوم السلالة 85-10 يشفر كافة الأنواع الاخرى لإفراز البروتين في البكتريا السالبة الجرام  والتي تشكلMb   5.17  من الكروموسوم الدائري وأربعة بلازميدات . et  al – 2005 )  Thieme, ) 
وقد توقعت المقارنات على  pathogens  النباتية إنتاج ستة أنواع من البروتينات بالإضافة إلى عوامل شراسة أخرى  بما في ذلك : انزيمات هدم جدار الخلية – عديد السكريات الخارجية الخلوية .  (et  al - 2005  Thieme, ) 


الفحة النارية لأشجار التفاح  والكمثرى

يعتبر مرض الفحة النارية من الأمراض البكترية الشائعة والمدمرة لأشجار التفاح والكمثرى, وقد أطلق هذا الاسم على هذا المرض لإن الأوراق المصابة على الأشجار سوف تتحول فجأة إلى الون البني وسيصبح شكلها  كما لو كانت مشتعلة بالنيران .
و نتيجة لهذا المرض يحدث موت للأشجار وتأخر في الحصول على الثمار بسبب إصابة الأغصان وأطراف الأشجار , وقد يحدث فقدان للأطراف او للأشجار برمتها بسبب إحتراق  الشجرة بالمرض .  (Rowe , et al – 2003 )


مسبب المرض : 
بكترياErwinia  amylovora  التابعة للعائلة ENTEROBACTERIACEAE , من رتبة  EUBACTERIALES  , والتابعة للصف SCHIZOMYCETES  .
 وهي عبارة عن عصويات قصيرة محيطية الأسواط وسالبة لصبغة جرام . تنمو على الأجار مكونة مستعمرات مرتفعة السطح مستديرة لونها معتم . تنمو على درجات حرارة تترواح من 3- 37 مْ وتنمو على بيئات يتراوح أسها الهيدروجيني من 4 – 8.8 . وتهاجم هذه البكتريا كل من التفاح والكمثرى وأحيانا المشمش والبرقوق .(صبحي سليمان – 2006 ) وتكمن هذه البكتريا في الأنسجة الحية على أطراف الشقوق على جذع الشجرة والاغصان الرئيسية .
ولا تنتج البكتريا أنزيمات محللة للبكتين ولا صبغات صفراء . (Agrios -1994) 

وتصبح الكتريا نشطة وفعالة في فصل الربيع عندما تصبح درجات الحرارة فوق  65 درجة فهرانهيتية .
ويزداد نموها بالأمطار والندى الكثيف والرطوبة المرتفعة . وتنتشر البكتريا من خلال رذاذ المطر و الحشرات في البتلات المفتوحة حيث تتكاثر البكتريا سريعا في رحيق البتلة وتغزو أنسجة البتلات عن طريق الفتحات الطبيعية ( النكترات) وتنتشر البكتريا من بتلة لأخرى عن طريق الحشرات.  (Rowe , et al – 2003 )
وقد تحصل الأصابة مباشرة عن طريق الفتحات الطبيعية مع توفر ظروف من الأمطار الطويلة والرطوبة المرتفعة.   (Rowe , et al – 2003 )

وبعض أنواع البكتريا الممرضة للنبات مثل Erwinia  amylovora  تكون تجمعاتها في النبات العائل , بينما تقل أعدادها في التربة بسرعة . (Agrios -1994)


الأعراض : 
أول مظاهر الفحة هي ظهور الذبول , أو أعراض نقص
 عنصر الزنك على الأوراق , وتأخر ظهور دورة نمو
 الربيع عن المعتاد . وتدهور عام في المجموع
 الخضري يتبعة تساقط الاوراق , والموت الخلفي
 للأفرع , وضعف النمو , وقد تنحصر هذة الأعراض
 في قطاع واحد من المجموع الخضري للشجرة .
 ولايمكن للأشجار المصابة أن تستعيد حالتها الطبيعية
 مرة أخرى . ويبدو المجموع الجذري للأشجار
 المصابة في حالة صحيحة جيدة , إلا أنة بتقدم الإصابة تظهر مناطق مصابة على الجذور الرئيسية . (صبحي سليمان -2006)

وتظهر أعراض المرض على البراعم والأغصان في  فصل الربيع  . وتصبح البراعم المتفتحة مليئة بالماء وتتحول للون البني وتصبح الأوراق محروقة ويتحول لونها للون
 البني في أشجار التفاح والون الأسود على أشجار الكمثرى . ( Rowe , et al – 2003 ) وتبدأ  الأفة على الأغصان بالنمو على روؤس 
  البراعم  ثم تنتقل إلى الأجزاء السفلية .
 وتظهر الأغصان المصابة كما لو كانت
 مغمورة بالماء ثم تتحول إلى اللون البني
 الغامق أو الأسود . وقد يلتوي طرف الغصن
 ويصبح كحرفJ   المقلوب  مما يؤدي إلى

 إنتقال  البكتريا من روؤس البراعم إلى
 الأغصان الرئيسية ويتقصف الحاء على إمتداد
 المنطقة  المصابة على الغصن الرئيسي محدثة
 شق مميز.   (Rowe , et al – 2003 )


دورة حياة المرض :

انتشار الفحة النارية  :
ينتشر مرض الفحة النارية بسرعة بالعديد من الوسائل وأهمها  : زخات المطر المحملة بالبكتريا – الطيور والحشرات أ والحيونات – إحتكاك أغصان أحد  الأشجار المصابة  بغيرها . حتى المزارعين قد ينقلون البكتريا من غير قصد عن طريق الأدوات الزراعية أوعند السقي .  )  fire blight .com)

المقاومة :
- زراعة اشجار التفاح والكمثرى  الأقل عرضة للإصابة بالفحة النارية  .
ويبين الجدول التالي انواع التفاح والكمثرى الأكثر إستعمالا : 

Table 1: Relative susceptibility of common apple and pear cultivars to Fire Blight 
Highly susceptible Moderately susceptible Moderately resistant
Apple
Beacon Dutchess Jonafree
Cortland Empire Melrose
Fuji Golden Delicious Northwestern Greening
Gala Haralson Nova Easygro
Granny Smith Jonagold Prima
Idared Jonamac Priscilla
Jonathan Jerseymac Quinte
Lodi Liberty Red Delicious
Monroe McIntosh Red Free
Mutsu (Crispin) Minjon Sir Prize
Paulared Northern Spy Winesap
Rome Beauty Novamac
Wayne Spartan
Wealthy
Yellow Transparent
Pear
Aurora Maxine Kieffer
Bartlett Seckel Magness
Bosc Moonglow
Clapp's Favorite Old Home
Red Bartlett
- شذب الأغصان المصابة  والبتلات المصابة اثناء  فصل السكون . ويلزم قطع البتلات والأغصان الصغيرة المصابة من خلال قطع حوالي 4  أنش  على الأقل أسفل الفرع الميت  .  أوإحداث قطع بالتشققات للجذوع  أو الأفرع الكبيرة من خلال إزالة الأنسجة الميتة التي تبدو غير سليمة  .Ellis  , et al  – 1994 ))
ويجب حرق الأغصان المصابة بعد كل عملية تشذيب  أودفنها للحد من رجوع الإصابة أو المرض .Friesen – 1995))
أما من حيث العلاج الكميائي الفعال لتخلص من المرض لا يزال غير معلوما .  أما الرشاشات المستخدمة حاليا  فإنها تعد وقائية  أكثر من كونها علاجية . Friesen – 1995)) 
ويجب إتباع أعمال التشذيب والتسميد المناسبة حيث أن  إستخدام المخصبات النيتروجنية  المفرطة والتشذيب الكثيف والفلاحة النظيفة  بالقرب من الأشجار المعرضة للمرض سوف يزيد من النمو السليم  . Ellis  , et al  – 1994 ))
- إن الحشرات الماصة تحدث جروح تدخل من خلالها بكتريا E . amylo vora     
لذلك لابد من مكافحة هذه الحشرات  طيلة فصل النمو . Ellis  , et al  – 1994 ))
- إتباع معظم التوصيات السائدة لأعمال الرش الموصى بها ضد أفة الفحة النارية . (Rowe , et al – 2003 ) 

     - وتعتبر الطريقة الوحيدة لمكافحة  اللفحة  هي إحلال الأشجار المتدهورة بأخرى مطعمة على أصول أكثر إحتمالا , فحدوث الإصابة يختلف كثيرا بإختلاف الأصول .
(صبحي سليمان -2006 ).


وقد وضعت طريقة سريعة وحساسة للكشف عن المحدد المرضي في بكترياamylovora E, عن طريق استخدام تفاعل سلسلة البوليميرز (pcr) . وتشتمل الطريقة على تكبيرbp  187من جزيDNA   وربما  الكروموسوم . وقد جرى التعرف على كافة 69 زراعة من  E .amylovora    في مجموعة دولية  لعشرة  أنواع من العوائل في خمسة  دول وذلك بإستخدام الطلائع  أو البادئات  . وفي المقابل, لم يتم  تكبير منتوجات pcr      لل 29 نوع أخر من Erwinia      أو 20 نوع أخر من pathogen    النباتي . أما في التجارب الحقلية تم الكشف عنE.amylovora  في أزهار التفاح قبل حصول أعراض الفحة النارية. ولهذه الطريقة فاعلية في مقاومة المرض .  ( Taylor ,  et al  -2001)
وقد تم عزل سلالات  مقاومة للاستربتو مايسين   من E . amylovora  ووجد أن الجينات المسؤلة  عن المقاومة وهيstr A     و  str B والموجودة  على DNA    مع  Tn 5393   والبلازميد المنقول ذاتياp Ea34    وقد وجد أن الأستربتو مايسين  أكبر قدرة من أوكسي تتراسيكلين  في مكافحة التجمعات البكترية والبقع على الأزهار في السلالات الحساسة للاستربتومايسين  في حين كان  الأوكسي تترا سيكلين  أكثر فعالية من  الأستربتومايسين في  التجمعات البكترية والتبقع على الأزهار في السلالات المقاومة للاستربتومايسين  .(S., -  1994    McManus , Patricia)


شكل (2) : نقل الجين المسؤول عن مقاومة المضاد الحيوي الستربتو مايسين من بكتريا لأخرى

لقد جرى نقل جزي DNA   لبكتريا E. amylovora وجينات cps لبكتريا E .stewartii إلى أنواع أخرى تفتقد لل eps    , وقد أتصف eps  الناتج بحساسية للبكتريوفاج  المعتمدة على eps, المصبوغة بالأكتين  والمعلمة بالأميلوفورين – فلورسين – ايسوثيو سانيت . وأستخدمت الطرق الكميائية مثل تحديد تركيب السكر وتحليل الميثان لتميز بين الأميلوفوران والأستيورتات . وقد حددت انماط الروابط السكرية من خلال تحليلات الميثان . ووجد أن الأستيورتات تحتوي على كمية عالية من الجلكوز نسبة للجلكتوز .وأظهرت أطياف IR   بأن كل من الأميلوفوران والأستيورتات بأنها ated acyl عندما جرى توليفها في 
Amylovora  E. وليس في E . stewartii ( 1996  - Bernhard,  et al )

 وتحدث الفحة الهالية  على مستوى عالمي , والتي   تصيب نبات الفاصوليا ففي  الولايات المتحدة الأمريكية تصل نسبة الخسائر إلى  43 %  في المحصول . وتوجد البكتريا المسببة للمرض في الطبيعة , ولها القدرة على البقاء حية  كطفيل داخل النسيج النباتي . 


مسبب المرض : Pseudomonas .syringae pv. Phaseolicola 
والمنتجة  لتوكسين phaseolo toxin    , وتعيش هذه البكتريا في فصل الشتاء على البذور والمخلفات النباتية المتاحة فوق سطح التربة .
 وتسمى هذة البكتريا بالامعة وذلك لإنها عند تنميتها في بيئات غذائية منخفضة المحتوى من الحديد  تنتج صبغات لامعة منتشرة ذات لون أخضر أو أصفر . (Agrios -1994)


الأعراض :  
إن الأعراض الناتجة من بكتريا P. syringae     متنوعة وتعتمد
 على عمر النبات , وظهور البقع هي من أهم صفات المرض في
 البذور والنباتات المتقدمة في السن .
وتظهر البقع المليئة بالماء كخطوط رفيعة على اسطح  الأوراق السفلى والتي سرعان ما تتحول إلى اللون البني وتكون محاطة بهالة عريضة ذات لون أصفر مخضر عندما تكون درجات الحرارة مناسبة . وتظهر الهالة في مدى حراري 75- 83 فهرنهيت ولا تظهر خارج هذا النطاق . وتمتلك  النباتات المصابة اوراق ذات أنسجة خضراء داكنة  محيطة  بالعروق  

وتظهر الأعراض أولا على السطح السفلي للأوراق على
شكل بقع مائية ,وتتسع هذة البقع وتلتحم مع بعضها البعض وتكون مناطق أوسع وتصبح بعد ذلك متحللة وميتة . (Agrios -1994)


دورة المرض : 
تبدا دورة المرض عندما تُحمل البكتريا مع الرياح الماطرة العاصفة من النباتات المصابة إلى نباتات جديدة . ويساعد على إنتشار المرض درجات الحرارة الباردة المعتدلة والظروف الرطبة . ويلزم وجود طبقة مياة حرة لحدوث العدوى والإصابة .
وتدخل البكتريا  للبنات عن طريق الفتحات الطبيعية  والجروح , وما أن تدخل البكتريا للنبات حتى تنتشر عن طريق الحاء للأجزاء الأخرى . أما الأنتشار الثانوي المصاحب للنباتات الأخرى , فيكون نتيجة لحدوث الإصابة البكترية على الأجزاء النباتية الهوائية .
وهناك عدة طرق لإنتشار المرض منها : الامطار العاصفة – إحتكاك النباتات ببعضها - مياة الري – الحشرات – عمال المزارع . وتصبح البذور موبؤة عن طريق الجهاز الوعائي أو عن طريق العدوى .
وبالإمكان مقاومة المرض  بإستخدام البذور الخالية من الباثوجين ,  أو بإستخدام أنواع محسنة مقاومة للباثوجين  حيث أنة من الصعب تطوير أنواع محسنة مقاومة .  أو بإستخدام البذور المعالجة بالمضادات الحيوية لمكافحة التلوث الخارجي . وعدم العمل بالحقل أو المزارع عندما تكون الأرض رطبة . 



                  شكل (3) يوضح معدل حدوث Halo Blight في نبات الفاصوليا

ويعتبر مرض الفحة المتأخرة الذي يصيب البطاطا والطماطم  من أكثر الأمراض خطورة وإن تُرك دون  معالجة فإنة سيؤدي إلى تلف تام بمحاصيل البطاطا والطماطم . ويبدا ظهور المرض على الأوراق بظهور بقع مليئة بالماء وتبدو خضراء شاحبة اللون , وعادة ماتتسع الافات وتتحول للون البني الشاحب . وتظهر الإصابة على السيقان بالون بني إلى أسود وقد تتلف كامل العروق بمدة زمنية قصيرة عندما يستمر الطقس الرطب . وعلى سطح درنات البطاطس تبدو الأفات جافة بنية اللون ومحروقة . Rowe , et  al-1995 ))   .

وينتشر مرض اللفحة (Wild fire ( الذي يصيب نبات الدخان  في جميع أنحاء العالم , ويسبب هذا المرض في نبات الدخان ظهور مناطق ميتة كبيرة غير منتظمة على الأوراق ,ويمكن أن تسقط هذة الأوراق أو أن تصبح غير ذات أهمية . (Agrios -1994) 

مسبب المرض :
بكتريا  pseudomonas  syringae  pv  tabaci   وتنتج هذة البكتريا توكسين قوي يسمى
Tab toxin   أو توكسين الفحة النارية . وتنتج البكتريا التوكسين  في النبات العائل و على
كثير من البيئات الغذائية . و 0.05  ميكو غرام من هذا التوكسين يمكن أن يتسبب بظهور بقع ميتة صفراء على ورقة نبات الدخان في حال غياب البكتريا . (Agrios -1994) 

وعند دخول البكتريا عن طريق أنسجة الورقة فإنها تتكاثر بين الخلايا بمعدل سريع وتفرز 
التوكسين الذي ينتشر شعاعيا من نقطة الإصابة ويؤدي إلى تكوين اللفحة الشاحبة .

الأعراض : 

تظهر الأعراض الأولية عادة على الأوراق في النباتات الحديثة , وقد تصاب النباتات في أي عمر. وأكثر الأعراض شيوعا ظهور بقع مستديرة خضراء مصفرة وتتحول مراكز البقع إلى الون البني وتكون محاطة بهالة خضراء مصفرة . وبتقدم المرض تتسع البقع وتلتحم مع بعضها البعض وتكون مناطق ميتة كبيرة غير منتظمة .وتظهر البقع بدرجة أقل في الأزهار 
والبذور والسيقان . (Agrios -1994) 


وجد إن الساركوتوكسين I A  وهو عبارة عن بيبتيد مضاد للجراثيم , يقتل العديد من البكتريا الهامة على مستوى المولر الدقيق . وقد أظهرت نباتات التبغ المفرزة للبيتيد بما يزيد عن 250 لكل جرام من الورقة الطازجة, في ظل التحكم بالمحفز النباتي مقاومة قوية لمسببات مرض Wild fire  .( Ohshimax -2005  )
يعد النوع NC7 أكثر أنواع التبغ مقاومة للأفات والفيروسات النباتية  , نظراً لتركيبتة الفريدة في مقاومة الأمراض والغير متاحة في التبغ الأمريكي .
وبالإضافة  إلى مقاومتة للأمراض يمتلك هذا النوع قوة أكبر في إعطاء أوراق سليمة داكنة ذات نوعية جيدة . 
وعند   تعليم   البلازميدات من   البكتريا ) P. tabaci  ATCC11528   ( pjp1  وp. Tabaci BR2 (  pBpw1)    و P. angulata  45 ( pjp30 ) ب tn3 كحامل و سلالات العائل تم معالجتها بيبلازميدها المحتوي على tn3   , وقد أعطت السلالات المعالجة بالبلازميد اعراضا متشابهة على النبات الغائل وغير العائل عندما جرى حقن محاليل مخففة من البكتريا في أنسجة الأوراق النباتية مباشرة .
وقد أعطت العزلات المحتوية على بلازميد البكتريا 2   P.tabaci BrوP.tabaci   11528    مايقارب نفس الكمية من tabo toxin  .  وقد دلت هذه البيانات على أن P BPWI     و P JPI  و P JP30   لا تشفر الجينات الازمة للإصابة الباثوجينية .(   Obukowicz, Mark Gerad -   1993) 
وقد وجد أن NHOI   وهو عبارة عن الجين المطلوب للمقاومة غير العائل لحقن بكتريا Pseudomonas يشفر الأنزيم الكينيز 3 – جليسرول  في الجينوم .  وتكمن وظيفة العائل NHOI   في إشتقاق الجليسرول من خلايا البكتريا غير العائلة . 
وقد جرى التعرف على 9 مؤثرات  قادرة على تثبيط NHOI   أحدها1   HopA I والذي يحث داء الإخضرار في نبات  Arabidopsis  , ويساعد على النمو الجرثومي الغير باثوجيني  عند ظهورة في النبات .Li , Xinyan  - 2006)  )

وقد تم إستخدام التطفير Tn5 لإنتاج 15 تابتوكسين لطفرات الفصيلة Pseudomonas syringae pv coronafaciens.و طفرتين فقط كانت مقاومة للتابتوكسين و الباقي كانوا حساسين للتابتوكسين,و الطفرات تم الحصول عليها بواسطة معلم تبادل التطفير باستخدام إنزيم القطع EcoRI والذي يحتوي على Tn5 مستنسخة من التابتوتوكسين CO/1 T4 (Tox$\sp-$ Tox$\sp{\rm s})..  ومسار CO/1 T4 المشتق حدد 14 كوزميد في المكتبة الجينية لـ pv coronafaciens المبنية في  E.coliفي مدى نطاق الكوزميد العائل, pLAFR3. والكوزميدات تم تحويلها إلى CO/1 T4 ولا واحدة منها كانت قادرة على استرجاع النمط الظاهري الطبيعي .وعلى الرغم من أن هذه الكوزميدات الأخيرة لا تستطيع استرجاع انتاج السم (التوكسين) إلى CO/1 T12, ووجد 2 من  التوكسين منحوا مقاومة للأي – كولي, وقد أقترح ترابط مقاومة السمِّ بإنتاجية السمِّ. منطقة 40kb هذه تحتوي تسلسلات متشابهة مع مسار جين التابوتوكسين المشتق من الكوزميد المحتوي على مجموعة كاملة من توليد السم وجينات المقاومة من pv tabaci. 
وعند حدوث حذف  DNAمن الممكن أن يتسبب في فقد القدرة على إنتاج السم (التوكسين).
لم يتم الحصول على أي دليل على ارتباط بلازميد  DNA في إنتاح السم (التوكسين).
وتم تحديد تسلسل دي أن أيه في موقع إدخال Tn5 في  CO/1 T12.  Tn5 ظهر أنه يجب إدخاله في تشفير بروتين ORF, والذي فيه تسلسل 699bp. وسلسلة الحوامض الأمينيةِ المُسْتَنْتجةِ وُجِد أنها تشترك مع 24 % مع P aeruginosa  في تكوين داي أمينو بيماليك ديكاربوكسيليز. وهذا متفق مع الممر المقترح للتركيب الحيوي للتابتوكسين.

Margaret – 1997))

جليكول للفلاجيلين في الفصيلة Pseudomonas syringae pv. tabaci؛6605 يتكون
 من ثلاثة شفرات orfs : orf1, orf2, و orf3. و orf1, orf2 يشفران ناقلات أنزيم الجليكوزيل المشهورة, وطفرات حذفهم, Δ orf1 و Δ orf2,  تؤدي لقصور جليكول الفلاجيلين أو إنتاج فلاجيلين سكري بشكل جزئي. 


وقد وجد أن جميع طافرات الجليكول وجد أنها تضعَف الالتصاق بسطح البوليستيرين وفي القدرةِ عن إحداث المرضِ في التبغِ.


وهذه النتائج تُرجح ضرورة وجود جليكول الفلاجيلين في P. syringae pv. tabaci 6605 من أجل الشراسة  البكتيرية  أو القدرة المرضية .      Toguchi ,and  et al -  2006) ) 

References


Taylor, R. K.; Guilford, P. J.; Clark, R. G.; Hale, C. N. and Forster, R. L. (2001). Detection of Erwinia amylovora in plant material using novel polymerase chain reaction (PCR) primers. New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science. (29): 35-44.

Bauer, D. W. (1990). Molecular genetics of pathogenicity of Erwinia amylovora. AAT 9018159; (27): 162.

Canteros, B. I. (1990). Diversity of plasmids and plasmid-encoded phenotypic trains in Xanthomonas campestris pv. Vesicatoria. AAT 9106394; 198.

Bernard, F.; Schullerus, D.; Bellemann, P.; Nimtz, M.; Coplin, D. and Geider, K. (1996). Genetic transfer of amylovoran and stewartan synthesis between Erwinia amylovora and Erwinia stewartii. Society for General Microbiology. 142 (5): 1087.

McManus, P. (1994). Ecological and genetic analysis of streptomycin-resistant Erwinia amylovora in Michigan and epidemiology of fire blight in an apple nursery. AAT 9431294; 96.



Snover , K.L .(1999) . Bacterial spot of peach –Xanthomonas campestris . the plant disease diagnostic clinic .



Ellis , M.A. , Chatfield . J and Draper. E .(1994) . Fire Blight of Apples, Crabapples and pears . Plant pathology 


Thieme , F, Koebnik,R , Bekel , T  and Berger , C . (2005 ).
Insights into Genome Plasticity and Pathpgenicity of the Plant
Pathogenic Bacterium Xanthomonas campestris PV. Vesicatoria
Revealed by the complete Genome Sequence . Journal Bacteriology . 187 pg .7254



Rowe ,R.C , Miller,S.A and Riwdel ,R.M .(1995). Late Blight of Potato and Tomato . Plant Pathology (43210 ) pg 1087 



O bukowicz , Mark  Gerard (1993) Properties of there Plasmid Isolated From Plant Pathogenic Pseudomonas . University of Illinois at Urbana- Champing .(149) AAT8309993.





Li, Xinyan (2006) . Interplay between bacterial virulence and plant innate immunity in Pseudomonas – Arabidopsis interaction .pg 158;

AAT3244670 .


Massahiro aoahshimax , Ichiro Mistuhara , Massaji Okamoto ,Koji Nishiyama and Yuko Ohashi .(2005). Enhan ced Resistance to Bacterial Diseases of  Transgenic Tobacco Plants Overexpressing Sarcotoxin IA, a Bactericidal Peptide of Insect . Journal of Biochemistry . 125(3):431

EL –Masry , Mohamed Hisham Ahmed .(1989) . Electron Microscope studies on Intact and lysed cells of the Phytopathogenic Bacterium  pseudomonas Syringae pv . Tabaci .University of Manchester. Pg 338 AATD- 84261




أمراض الفاكهة  - (2006 )   -   صبحي سليمان 


أمراض النبات -  (1994(      -  G.N . Agrios


تعليقات